
Diplocaulus
Le Diplocaulus vécut du Carbonifère supérieur (Pennsylvanien) jusqu'au Permien supérieur, il y a environ 307 à 257 millions d'années — une durée d'existence remarquable de 50 millions d'années. Cet amphibien aquatique bizarre et singulier appartient à l'ordre des Nectridea, un groupe de lépospondyles (amphibiens primitifs) aujourd'hui entièrement éteint. Le Diplocaulus est le plus grand et le plus célèbre de tous les lépospondyles, et sa silhouette extraordinaire en forme de boomerang en fait l'un des animaux préhistoriques les plus reconnaissables. Son nom signifie « double tige » en grec (diplos = double, kaulos = tige), en référence à la structure de ses vertèbres. Plusieurs espèces sont reconnues, dont D. magnicornis (la plus grande et la mieux documentée) et D. salamandroides (l'espèce type, bien plus petite).
Le Diplocaulus magnicornis pouvait atteindre un mètre de longueur à l'âge adulte, ce qui en faisait un géant parmi les lépospondyles — un groupe d'amphibiens primitifs dont la plupart des représentants ne dépassaient que quelques centimètres. D. salamandroides, l'espèce type, était beaucoup plus petit, environ un cinquième à un sixième de la taille de D. magnicornis. Le poids estimé d'un adulte d'un mètre se situait entre 2 et 8 kilogrammes. Le corps trapu et allongé rappelait celui d'une grande salamandre, mais c'est bien sûr sa tête spectaculaire en forme de boomerang, avec deux longues protubérances osseuses (cornes tabulaires) s'étendant de chaque côté, qui le rendait immédiatement reconnaissable.
Le Diplocaulus était un carnivore aquatique qui se nourrissait de petits poissons et d'invertébrés. Prédateur embusqué de fond, il restait immobile au fond de l'eau puis utilisait la forme hydrodynamique de sa tête (effet hydrofoil) pour se propulser rapidement vers le haut et capturer ses proies. Des études en soufflerie ont démontré que le relèvement brusque de sa tête générait une portance significative, le propulsant vers la surface en un éclair. En position de repos, la tête était inclinée d'environ 1,5 degré sous l'horizontale, minimisant la portance et la traînée.
Le Diplocaulus peuplait les environnements d'eau douce des vastes plaines inondables tropicales de la Pangée. La majorité des fossiles proviennent des « red beds » du Texas et de l'Oklahoma aux États-Unis, avec des centaines de spécimens de D. magnicornis retrouvés dans les formations Clear Fork, Arroyo et Chickasha. Des fossiles ont également été découverts en Illinois et en Pennsylvanie (Carbonifère tardif), au Nouveau-Mexique, et au Maroc (Permien supérieur) — cette dernière occurrence étant la plus récente d'un lépospondyle connue dans le monde entier.
La caractéristique la plus iconique du Diplocaulus est son crâne en forme de boomerang ou de flèche, formé par deux longues protubérances osseuses (cornes tabulaires) s'étendant de chaque côté de l'arrière du crâne. Ces cornes sont constituées principalement de l'os tabulaire, assisté du squamosal et des os postpariétaux. Leur fonction a été scientifiquement testée en 1980 par Cruickshank et Skews, qui ont construit un modèle grandeur nature en bois de balsa et l'ont placé dans une soufflerie : résultat, les cornes fonctionnaient comme une aile d'avion, générant une portance significative dans l'eau. D'autres hypothèses incluent la défense anti-prédateurs (une tête trop large pour être avalée) et le contrepoids. La locomotion était probablement anguilliforme, grâce à un long fouet caudal mince.
Le Diplocaulus était un animal semi-benthique qui passait la majeure partie de son temps au fond des cours d'eau et des mares. Des fossiles exceptionnels ont révélé un comportement de dormance en terrier (estivation) : des groupes de juvéniles se regroupaient sous terre pendant les sécheresses. Un cas célèbre montre que le prédateur Dimetrodon a défoncé un de ces terriers d'estivation pour dévorer les occupants, laissant des marques de morsures mortelles sur le crâne d'un des Diplocaulus. Ce comportement grégaire chez les juvéniles et la vulnérabilité aux prédateurs terrestres soulignent la nature strictement aquatique de l'animal.
Le Diplocaulus fut décrit pour la première fois en 1877 par le célèbre paléontologue américain Edward Drinker Cope, à partir de quelques vertèbres retrouvées près de Danville, Illinois. En 1882, Cope décrivit D. magnicornis (« grandes cornes »), la première espèce dont on comprit la nature bizarre et cornue du crâne. En 1917, Herman Douthitt publia une monographie exhaustive sur l'anatomie qui reste une référence fondatrice. En 1980, Cruickshank et Skews réalisèrent les fameux tests en soufflerie qui démontrèrent la fonction hydrodynamique des cornes. La dernière espèce décrite, D. minimus du Maroc (1988), est l'occurrence la plus récente de tout le groupe des lépospondyles.
| Période | Carbonifère supérieur au Permien supérieur / Late Carboniferous to Late Permian |
| Ère | Paléozoïque / Paleozoic |
| Âge | 307-257 Ma |
| Localisation | États-Unis (Texas, Oklahoma, Illinois, Pennsylvanie, Nouveau-Mexique), Maroc / USA (Texas, Oklahoma, Illinois, Pennsylvania, New Mexico), Morocco |
| Longueur | ~1 m |
| Hauteur | 15 cm |
| Poids | 2-8 kg (estimé / estimated) |
| Régime | Piscivore |
| Découverte | 1877 |
En 1980, Cruickshank et Skews ont construit un modèle grandeur nature de Diplocaulus magnicornis en bois de balsa et l'ont testé en soufflerie : les cornes tabulaires fonctionnaient comme une aile d'avion dans l'eau, générant une portance hydrodynamique. Ce mécanisme permettait à cet amphibien de se propulser rapidement vers le haut pour capturer des proies. D'autres hypothèses incluent la défense anti-prédateurs (tête trop large pour être avalée).
Diplocaulus vécut pendant environ 50 millions d'années, du Carbonifère supérieur (307 Ma) au Permien supérieur (257 Ma). La plupart des fossiles de D. magnicornis viennent des formations Clear Fork et Arroyo du Texas et Oklahoma. Une espèce du Maroc (D. minimus, 1988) représente l'occurrence la plus récente connue de tous les lépospondyles dans le monde.
Des fossiles exceptionnels montrent que Dimetrodon, le grand synapside prédateur du Permien, attaquait Diplocaulus magnicornis dans leurs terriers d'estivation. Des marques de morsures mortelles de Dimetrodon ont été identifiées sur les crânes de Diplocaulus, prouvant que ces amphibiens se regroupaient sous terre lors des sécheresses et que Dimetrodon défoncait ces abris pour dévorer les occupants.

Reconstitution artistique de Diplocaulus magnicornis
Wikimedia Commons, CC BY-SA

Squelette et modèle reconstitué au Denver Museum
Wikimedia Commons, CC BY-SA

Illustration scientifique classique de Diplocaulus, vue latérale
Nobu Tamura, CC BY-SA 3.0