Arthropleura armata

Arthropleura vécut du Carbonifère supérieur au Permien inférieur, il y a environ 345 à 290 millions d'années (Viséen-Sakmarien). Cette période couvre près de 55 millions d'années, une longévité taxonomique remarquable. L'animal évolua durant l'âge d'or des arthropodes géants, lorsque les concentrations d'oxygène atmosphérique culminaient entre 30 et 35 %, conditions qui permirent aux invertébrés terrestres d'atteindre des tailles inégalées avant ou depuis. Arthropleura est le plus grand invertébré terrestre ayant jamais existé — un record absolu dans l'histoire de la vie sur Terre. Il disparut au début du Permien lorsque l'assèchement climatique et la baisse progressive de l'oxygène réduisirent les forêts marécageuses tropicales qui constituaient son habitat.

Arthropleura armata pouvait atteindre 2 à 2,6 mètres de longueur et peser environ 50 kilogrammes, ce qui en fait le plus grand arthropode terrestre — et le plus grand invertébré terrestre — de tous les temps. Son corps segmenté comptait environ 30 segments, chacun protégé par des plaques dorsales (tergites) latérales et une plaque centrale. Sa largeur corporelle atteignait 45 à 50 centimètres. Pour comparaison, le plus grand myriapode vivant — le scolopendre géant d'Amazonie (Scolopendra gigantea) — ne dépasse guère 30 centimètres. Arthropleura était donc près de dix fois plus long. Des traces fossiles (ichnofossiles) découvertes en Écosse en 2021 indiquent un spécimen de 2,63 mètres, le plus grand mesuré à ce jour.

Contrairement aux mille-pattes prédateurs modernes (chilopodes), Arthropleura était très probablement un herbivore ou détritivore. L'analyse de contenus intestinaux fossilisés (coprolithes associés) révèle des fragments de spores de lycophytes, de feuilles de fougères et de débris végétaux en décomposition. Ses pièces buccales, moins spécialisées que celles des prédateurs, étaient adaptées pour broyer de la matière végétale plutôt que pour capturer des proies vivantes. Cette alimentation herbivore/détritivore est logique dans le contexte des forêts carbonifères, où la biomasse végétale en décomposition était extraordinairement abondante sur les sols forestiers marécageux. Certains chercheurs suggèrent un régime mixte incluant occasionnellement des petits invertébrés, mais les preuves directes favorisent largement l'hypothèse herbivore-détritivore. Son rôle écologique était comparable à celui des grands herbivores terrestres modernes.

Arthropleura peuplait les forêts marécageuses tropicales à équatoriales du Carbonifère et du Permien inférieur en Laurussia (actuelle Europe et Amérique du Nord). Ces forêts denses de lycophytes géants (Lepidodendron, Sigillaria), de calamites (prêles arborescentes) et de fougères arborescentes formaient un habitat chaud et humide avec une épaisse litière de débris végétaux — source alimentaire idéale pour un détritivore géant. Le sol forestier était probablement couvert d'une couche de matière organique en décomposition de plusieurs centimètres d'épaisseur. Des fossiles ont été découverts en Allemagne, Écosse, Angleterre, France et en Amérique du Nord, témoignant d'une distribution géographique étendue dans les forêts équatoriales de Pangée.

Arthropleura appartenait aux Arthropleurida, un ordre éteint de myriapodes (mille-pattes au sens large), mais sa position phylogénétique exacte reste débattue : certains auteurs le placent plus près des diplopodes (mille-pattes), d'autres près des chilopodes (scolopendres). Son corps était composé d'environ 30 segments articulés, chacun portant deux paires de pattes — soit environ 60 pattes au total. Chaque segment était protégé dorsalement par trois plaques (une centrale et deux latérales), formant une armure articulée rigide mais flexible. Les plaques chitineuses étaient minéralisées, offrant une protection contre les prédateurs. Son système respiratoire trachéien, comme celui de tous les arthropodes terrestres, était le facteur limitant de sa taille — rendu viable par l'hyperoxie carbonifère à 30-35 % d'O2.

Arthropleura était un animal terrestre lent, parcourant le sol des forêts carbonifères à la recherche de végétation en décomposition et de matières végétales. Des traces fossiles (ichnofossiles du type Diplichnites) montrent un déplacement rectiligne régulier, suggérant un animal marchant de manière méthodique plutôt que fuyant des prédateurs. Sa taille imposante lui conférait probablement peu de prédateurs naturels — seuls les plus grands amphibiens et reptiles primitifs auraient pu s'y attaquer. L'armure segmentée de plaques chitineuses minéralisées offrait une protection supplémentaire. Comme les mille-pattes modernes, il pouvait probablement s'enrouler en spirale pour protéger ses parties ventrales vulnérables. Sa mue périodique devait être un événement spectaculaire, l'exuvie abandonnée ressemblant à un tronc d'arbre creux de plus de 2 mètres.

Arthropleura fut décrit pour la première fois par Hermann Jordan et Hermann von Meyer en 1854, à partir de fragments fossiles découverts dans les dépôts houillers du Carbonifère en Allemagne. Depuis, des spécimens ont été trouvés en Écosse, en Angleterre, en France et en Amérique du Nord. La découverte la plus spectaculaire récente est un ichnofossile (trace de locomotion) trouvé en 2018 sur une plage de Howick, Northumberland (Angleterre), décrit par Davies et al. en 2022 dans le Journal of the Geological Society. Cette trace, longue de 2,63 mètres, est la plus grande jamais attribuée à un invertébré. Les fossiles corporels sont rares car l'exosquelette chitineux se décompose rapidement; la plupart des spécimens sont des fragments de tergites isolés. Le Senckenberg Naturmuseum de Francfort et le National Museum of Scotland possèdent les meilleurs spécimens.